Caractéristiques biologiques de la reproduction de la Grenouille rousse (Rana temporaria) dans une population à l’extrême sud-ouest de la France

Par Jean Claude Vignes

 

Notre ami Jean-Claude nous fait ici le plaisir et l’honneur de publier ses travaux sur les bêtes molles. Voilà de quoi vous occuper en attendant le démarrage véritable de la saison.

RÉSUMÉ

Une petite population de Grenouilles rousses (Rana temporaria) a été étudiée sur un site de reproduction au Pays Basque. Ces grenouilles par leur morpho­logie particulière, sont considérées très atypiques et méritent d’être préservées. Après l’aménagement d’une frayère (augmentation de sa surface ± 150 % et hau­teur d’eau constante) le nombre de pontes augmente régulièrement chaque année. La mare accueille dans les premières années 2000 de 400 à 500 pontes, contre une cinquantaine il y a près de douze ans.

Rana temporaria, Grenouille rousse

Rana temporaria, Grenouille rousse

La saison de reproduction débute en octobre et se termine début février, la moi­tié des pontes est déjà produite entre la fin novembre et la mi décembre. Les mâles reproducteurs ont une taille variant entre 56 et 85 mm, avec une moyen­ne de 71,7 mm (N = 319, a = 4,1). Les femelles ont une taille comprise entre 64 et 107 mm, avec une moyenne de 83,1 mm (N = 152, a = 5,9). Dans les amplexus la longueur du mâle est toujours inférieure à celle de la femelle et pro­portionnelle à la taille de cette dernière. La ponte compte 987 œufs pour une femelle moyenne et peut atteindre 1578 œufs pour la plus grande femelle cap­turée. Le nombre d’œufs est positivement corrélé à la longueur de la génitrice (r = 0,58, p<0,001). Les femelles perdent en moyenne près du tiers de leur poids à la ponte (32,3 %) et cette perte est plus forte chez les individus les plus grands (36,4 % à 93 mm), que chez les plus petits (29,1 % à 75 mm).

En période de reproduction, les précipitations semblent déclencher la ponte et les fortes chutes de température la bloquer momentanément.

  • Mots clefs: Rana temporaria, reproduction, Pays Basque, France.

Abstract

A small population of Common frogs (Rana temporaria) has been studied on a reproduction site in the Basque Country. These frogs, with their specific morpho- logy are considered as very atypical and are worth protecting. After the improve- ment of a spawning site (more or less 150% increase of its surface and with perma­nent water depth) the number of egg laying is regularly raising every year. The pond now gets from 400 to 500 eggs laying, as against 50 about 12 years ago.

The reproduction period starts in October and ends at the beginning of February, half of egg laying is already made between the end of November and half of December. The breeding males have a size varying from 56 to 85mm with an ave­rage of 71,7mm (N= 319, a = 4,1). The females have a size between 64 and 107mm, with an average of 83,1mm (N = 152, a = 5,9). During the amplexus, the length of the male is always inferior to the length of the female and proportional to the size of that one. The average female lays about 987 eggs but the number reaches 1578 eggs for the biggest captured female. The number of eggs is favourably related to the length of the female.(r = 0,58, p<0,001).The females lose nearly the third of their weight during the egg laying (32,3%) and this loss is bigger for the tallest frogs (36,4% to 93mm) than for the smallest ones (29,1% to 75mm).

During the reproduction period, rainfalls seem to activate the egg laying and big temperature drops seem to stop it of a short while.

  • Key words: Rana temporaria, breeding, Basque Country, France.

Resumen

Se ha estudiado una pequena poblaciôn de rana bermeja (Rana temporaria) en su lugar de reproducciôn en el Pais Vasco (Pyrénées Atlantiques). Su morfologia particular ha hecho considerar estas ranas como atipicas, por lo que deberian ser preservadas. El acondicionamiento del lugar de desove mediante el aumento de su superficie en un 150 % y el mantenimiento de la altura del agua constante, aumentaron regularmente el nûmero anual de puestas. La charca acogiô de 400 a 500 masas de huevos durante los primeros anos 2000, frente a las 50 de hace unos 12 anos.

La estaciôn reproductora comienza en octubre y termina a primeros de febrero. La mitad de las puestas se produce entre finales de noviembre y mediados de diciem- bre. La talla de los machos reproductores varia entre 56 y 85 mm (media de 71,7 mm; N = 319, a = 4,1); la de las hembras, entre 64 y 107 mm (media de 83,1 mm; N = 152, a = 5,9). La talla de los machos en amplexus es siempre inferior a la de las hembras y proporcional a la de éstas ûltimas. La puesta de una hembra media es de 987 huevos, habiendo alcanzado los 1578 en la mayor de las capturadas. El nûmero de huevos esta correlacionado positivamente con la talla de la hembra (r = 0,58, p<0,001). Las hembras pierden durante la puesta mas de un tercio de su peso como media (32,3 %), siendo mas fuerte la pérdida en los individuos mayores (36,4 % para las de 93 mm) que en los pequenos (29,1 % para las de 75 mm). Durante el periodo de reproducciôn las precipitaciones parecen activar la puesta, mientras que los fuertes descensos de temperatura la bloquean temporalmente.

  • Palabras clave: Rana temporaria, reproducciôn, Pais Vasco, Francia.

Introduction

La Grenouille rousse (Rana temporaria) est largement répandue en France y compris dans les Pyrénées. L’ensemble des populations provient de la lignée occi­dentale (Pidancier et al, 2003) originaire d’Italie. Elle est présente dans l’ensemble du Pays Basque et se rencontre jusqu’à 1100 mètres d’altitude (Pleguezuelos et al, 2002). Si seulement deux sous espèces sont pour l’instant décrites dans les Pyrénées, Rana temporaria temporaria Linnaeus, 1758 et Rana temporaria canigonensis Boubée, 1883, différentes « formes » y sont localement rencontrées. A mesure que l’on s’élève en altitude la longueur moyenne des pattes postérieures diminuent régu­lièrement (Dubois, 1982). Des grenouilles à longues pattes rencontrées à basse alti­tude dans les contreforts pyrénéens seraient dites grenouilles de Gasser (Dubois, 1982,1983). Ces grenouilles ont été considérées à tort par certains auteurs comme des Rana iberica Boulenger (Angel, 1946, Fretey, 1975). Une confusion a pu être faite aussi avec Ranapyrenaica découverte récemment par Serra-Cobo (1993), dans les Pyrénées centrales et occidentales.

La grenouille étudiée ici et dénommée grenouille rousse d’Ainhoa par Muscadel- Massüe (1996), possède comparée à d’autres populations pyrénéennes des pattes postérieures particulièrement longues. D’après les premières investigations, cette population parait très localisée et peut être ainsi considérée comme fragile. Pour assurer sa sauvegarde il est nécessaire d’approfondir sa biologie, en particulier les caractéristiques de sa reproduction et de sa vie larvaire, phase des plus critiques chez les amphibiens (Biek et al, 2002).

Matériels et méthodes

Les captures n’ont pas été pas assez rigoureuses ni assez suivies, pour pouvoir défi­nir le sexe ratio. Des essais de marquage individuels par dermodjet (seringue à pres­sion d’air sans aiguille) projetant une solution d’alcool et de bleu alcyan ont été ten­tés sur quelques individus, au niveau des cuisses et de l’abdomen. Le marquage a été ensuite pratiqué par cohorte annuelle. Cela a permis d’approcher le taux mini­mum de survie ainsi que de croissance.

Quelques couples en amplexus ont été isolés dans des cages grillagées pour déterminer leur fécondité, calculée par pesée (± 0,1 g).

Juvénile de grenouille rousse

Juvénile de grenouille rousse

Résultats

PARAMÈTRES DE LA POPULATION

Longueur du corps

Les mâles collectés ont une taille moyenne de 71,7± 4,1 mm (N = 319), variant entre 70,4 mm et 72,4 mm, les plus grands mesurant 85 mm (Tableau I). Les feme­lles sont plus grandes (Lx = 83,1 ± 5,9 mm, N = 152) avec des individus pouvant atteindre 107 mm. Les tailles interannuelles sont homogénes chez les femelles (F5 165 = 1,839 ; p = 0,107). Par contre, les populations de mâles de 1996 et 1997 ont une taille inférieure (F5 314 = 2,968 ; p = 0,012). Pour l’ensemble des individus échan­tillonnés, la répartition des tailles chez les mâles (Figure 1) montre une courbe uni- modale avec un pic principal entre 68 et 71 mm (44 % des individus). Les femelles sont plus uniformément réparties avec une majorité d’individus (71 %) se distribuant entre 79 et 91 mm.

Tableau I.- Nombres (N), longueurs moyennes (L m), écarts types (a), tailles minimum (l) et maxi­mum (L) des géniteurs échantillonnés (en mm) Table I.- Numbers (N), average lengths (L m), standard déviations (a), minimum (l) and maximum (L) sizes in sampled sires (mm)

Tableau I.- Nombres (N), longueurs moyennes (L m), écarts types (a), tailles minimum (l) et maxi­mum (L) des géniteurs échantillonnés (en mm) Table I.- Numbers (N), average lengths (L m), standard déviations (a), minimum (l) and maximum (L) sizes in sampled sires (mm)

F %

Figure 1.- Fréquences (F %) de distribution des tailles (L en mm) des géniteurs mâles et femelles Figure 1.- Frequencies (F%) of size distribution (Lmm) in reproductive males and females

Figure 1.- Fréquences (F %) de distribution des tailles (L en mm) des géniteurs mâles et femelles
Figure 1.- Frequencies (F%) of size distribution (Lmm) in reproductive males and females

Poids

Le poids des mâles (Figure 2) est significativement corrélé à la longueur de leur corps (N = 218, r = 0,77, p < 0,001). Les plus petits mâles de 56 mm pèsent 16,8 g, les plus grands de 85 mm 47,5 g. Les recaptures de 22 mâles sur 237 marqués en 1995, repris au cours de la même saison permettent d’estimer les variations de poids de ces géniteurs (Tableau II).

Figure 2.- Relation entre la longueur du corps (L en mm) et le poids (P en g) des géniteurs mâles Figure 2.- Body size (Lmm) and weight (P in g) relation in reproductive males

Figure 2.- Relation entre la longueur du corps (L en mm) et le poids (P en g) des géniteurs mâles
Figure 2.- Body size (Lmm) and weight (P in g) relation in reproductive males

Tableau II.- Variation de poids des individus recapturés au cours de la période de reproduction en 1995 (en % du poids initial) Table II.- Weight losses or gains in recapturated individuals during the reproduction period (in % of the initial weight)

Tableau II.- Variation de poids des individus recapturés au cours de la période de reproduction en
1995 (en % du poids initial)
Table II.- Weight losses or gains in recapturated individuals during the reproduction period (in % of
the initial weight)

Au cours de la même saison sur le site de ponte, seulement 4 individus sur 22 recontrôlés ont pris du poids, les autres ont perdu de 3 à 15,2 % de leur masse en relation avec la date de recapture.

Le poids des femelles est corrélé à la longueur du corps. Pour les femelles gravi­des (P1, N = 29, r = 0,82, p < 0,005) (Figure 3Aa) et pour les mêmes femelles après le dépôt des œufs (P2, N = 29, r = 0,77, p < 0,005) (Figure 3Ab). La perte de poids due à l’émission des œufs représente en moyenne 32, 3 % (N = 29, r = 0,39, s = 4,2) du poids des femelles gravides. Les droites de régression entre le poids et la longueur avant et après le dépôt des œufs ne sont pas parallèles (Figure 3A).

Figure 3A.- Relation entre la longueur du corps (L en mm) des femelles gravides (a) ou vides (b) et de leur poids (P en g) Figure 3A.- Body size (Lmm) and weight (P in g) in pregnant (a) and not pregnant females ( b) relation

Figure 3A.- Relation entre la longueur du corps (L en mm) des femelles gravides (a) ou vides (b)
et de leur poids (P en g)
Figure 3A.- Body size (Lmm) and weight (P in g) in pregnant (a) and not pregnant females
( b) relation

Figure 3B.- Relation entre la perte de poids liée à la ponte (P%) et la taille des femelles (L en mm) Figure 3B.- Weight loss related to the egg laying (P%) and females size (Lmm) relation

Figure 3B.- Relation entre la perte de poids liée à la ponte (P%) et la taille des femelles (L en mm)
Figure 3B.- Weight loss related to the egg laying (P%) and females size (Lmm) relation

En effet, le test de Student sur les pentes à n1+ n2 – 4 (n -2) avec 54 degrés de liber­té, donne t = 2,27, la pente des femelles gravides est plus élevée (p = 0,018). La perte de poids augmente donc d’une manière significative (p < 0,005 pour N = 29) avec la taille des femelles (Figure 3B). D’après la relation une femelle de 93 mm perd 36,4 % de son poids, contre 29,1 % pour une femelle de 75 mm.

Longueur à l’accouplement

Dans les accouplements les mâles sont toujours plus petits que les femelles. Pour les 38 couples contrôlés en amplexus, la régression est significative (Figure 4) entre la longueur des mâles (Lm) et la longueur des femelles (Lf).

L m = 0,153 Lf + 56,58 (r = 0,37, p < 0,05).

il faut noter qu’un mâle marqué individuellement a été capturé à deux reprises en accouplement avec deux femelles différentes, à 26 jours d’intervalle.

Fécondité

Le nombre d’œufs pondus (N) est corrélé à la taille de la femelle (L en mm), avec toutefois des différences entre des individus de tailles identiques (Figure 5).

N = 24,72 L – 1066,64 (N = 52, r = 0,58, p< 0,001)

igure 4.- Relation entre la longueur du corps des femelles (L en mm) et la longueur du corps des mâles en amplexus (L en mm) Figure 4.- Females (L mm) and males size (L mm) relation in amplexus.

igure 4.- Relation entre la longueur du corps des femelles (L en mm) et la longueur du corps des
mâles en amplexus (L en mm)
Figure 4.- Females (L mm) and males size (L mm) relation in amplexus.

Figure 5.- Relation entre la longueur du corps de la femelle (L en mm) et le nombre (N) d’œufs pondus Figure 5.- Female size (Lmm) and laid eggs number (N) relation

Figure 5.- Relation entre la longueur du corps de la femelle (L en mm) et le nombre (N) d’œufs
pondus
Figure 5.- Female size (Lmm) and laid eggs number (N) relation

 

La ponte estimée pour une longueur moyenne des femelles (83,1 mm) est de 987 œufs. Elle varie entre 787 œufs à 75 mm, à 1579 œufs pour une femelle de 107 mm.

D’après la relation de la Figure 3B la perte de poids à ces tailles est respectivement de 29,2 % et de 42,0 %. Cela correspond à une perte de poids de 44,6 g et de 13,8 g, ce qui permet d’estimer le poids d’une ovule à l’émission, respectivement à 28,2 mg et 17,6 mg. Autrement dit la taille des œufs augmente avec celle des femelles.

Evolution du nombre de pontes

Au cours des années précédant l’étude, les nombres de femelles présentes dans la frayère grâce au dénombrement des pontes, étaient proches de 50. A partir de 1993, après l’installation d’une alimentation d’eau assurant un niveau constant de la mare, ainsi que l’augmentation de la surface, le nombre de pontes est passé à 124 (Tableau III). Il a ensuite progressé au cours des dix années suivantes. En 2002 pour des raisons non élucidées, la baisse est importante.

Tableau III.- Variations annuelles du nombre de pontes (N), suite à l’aménagement de la mare Table III.- Annual variations of the number of egg laying (N) following the improvement of the pond

Tableau III.- Variations annuelles du nombre de pontes (N), suite à l’aménagement de la mare
Table III.- Annual variations of the number of egg laying (N) following the improvement of the pond

Distribution saisonnière des pontes

Au cours de la saison de reproduction, les pontes semblent se répartir de façon assez aléatoire (Figure 6). La répartition temporelle peut parfois paraître bimodale, mais dans la majorité des cas plusieurs pics sont visibles. En cumulant les 11 années, les quantités de pontes augmentent jusqu’à la première dizaine de décem­bre, puis chutent assez régulièrement avec parfois une reprise légère au tout début de janvier (1993 et 2002).

Dans la majorité des cas, les premières pontes sont produites à la fin du mois d’octobre, la moitié entre fin novembre et la mi-décembre (Tableau IV). Ces dates restent assez stables dans le temps. Les derniers œufs sont pondus dans les premiers jours de février. La période de ponte peut s’étaler de 76 à 104 jours, elle est en moyenne de 94 jours (s = 8,8) sur les dix années d’études.

Survie et croissance des mâles

Le marquage des mâles est utilisé surtout pour estimer la croissance, la méthode de capture n’étant pas assez performante pour définir leur survie, faute d’une connaissance de leur taux de dilution dans la population initiale.

Figure 6.- Distribution des pontes (N) au cours de la saison de reproduction au cours des diverses années d’études Figure 6.- Distribution in egg laying (N) during the reproduction period along various learning years

Figure 6.- Distribution des pontes (N) au cours de la saison de reproduction au cours des diverses
années d’études
Figure 6.- Distribution in egg laying (N) during the reproduction period along various learning years

Tableau IV.- Dates des premières pontes (P1), de 50 % des pontes émises, des dernières pontes (Pf) et longueur de la période de ponte (N en jours). * pas d’observations. Table IV.- Dates of the first egg laying (P1), the 50 % of the egg laying made, the last egg laying (Pf) and length of the egg laying period (N in days). * no observations were made.

Tableau IV.- Dates des premières pontes (P1), de 50 % des pontes émises, des dernières pontes (Pf)
et longueur de la période de ponte (N en jours).
* pas d’observations.
Table IV.- Dates of the first egg laying (P1), the 50 % of the egg laying made, the last egg laying (Pf)
and length of the egg laying period (N in days).
* no observations were made.

On peut seulement observer que le taux de recapture est très variable selon les années. Il peut attein­dre de 11,1 % à 34,3 % sur tous les âges confondus (Tableau V).

Le marquage de mâles en 1998 (Lx = 69,5 ±4,1 mm, N = 148) nous permet d’es­timer par recaptures leurs croissances annuelles. 40 mâles sont recontrôlés l’année

Tableau V.- Taux annuels de recapture des mâles marqués Table V.- Rate of yearly recapture in marked males

Tableau V.- Taux annuels de recapture des mâles marqués
Table V.- Rate of yearly recapture in marked males

suivante (Lx = 74,5 ± 2,8 mm) et 11 deux années après (Lx = 75,7 ± 2,4 mm). Un mâle marqué individuellement à 74 mm avec un poids de 34,9 g, a été retrou­vé 4 ans plus tard à 82 mm et 47,5 g.

Relation avec les conditions climatiques

Les températures de l’air et de l’eau jouent un rôle important au cours de la sai­son de reproduction. Les premières températures clémentes d’automne déclenchent la saison de pontes, ensuite les basses températures peuvent bloquer les pontes en pleine période de reproduction. En prenant pour exemple l’année 1998, dans la majorité des cas les pontes s’effectuent aux points hauts des températures (Figure 7). Quelques pontes cependant de faibles importances peuvent être émises sous de basses températures (début décembre et 23-24 décembre). Le nombre de nouvelles pontes observées le matin (N) est corrélé à la température de l’air (T en °C) du jour qui précède celles-ci.

N = 0,709 T – 1,840. (n = 73, r = 0,24, p< 0,05).

Figure 7.- Courbes des températures moyennes journalières de l’air (T en °C), nombres de pontes journalières (N), au cours de la saison 1998 Figure 7.- Daily average air temperature curves (T in °C), number of daily egg laying (N) along the season 1998

Figure 7.- Courbes des températures moyennes journalières de l’air (T en °C), nombres de pontes
journalières (N), au cours de la saison 1998
Figure 7.- Daily average air temperature curves (T in °C), number of daily egg laying (N) along
the season 1998

La pluie peut aussi être un facteur stimulant la ponte. La totalité du nombre de pontes (N) comptabilisées sur les échantillonnages groupées d’une dizaine de jours (les plus productifs), entre le 21 octobre et le 30 décembre de 4 années (1993-1994- 1995-1996) et les hauteurs cumulées des précipitations (P en mm) aux mêmes pério­des, sont corrélés (Figure 8).

N = 0,289 P + 14,726 (n = 24, r = 0,42, p < 0,05)

Figure 8.- Relation entre les précipitations cumulées (P en mm) au cours de 10 jours et le nombre de pontes cumulées (N) observées au cours de ces périodes, entre le 21/10 et le 30/12 de quatre années (1993 à 1996) Figure 8.- Rainfalls (P mm) during 10 days and number of egg laying relation observed along the periods between 21/10 and 30/12 from 1993 to 1996

Figure 8.- Relation entre les précipitations cumulées (P en mm) au cours de 10 jours et le nombre
de pontes cumulées (N) observées au cours de ces périodes, entre le 21/10 et le 30/12 de quatre
années (1993 à 1996)
Figure 8.- Rainfalls (P mm) during 10 days and number of egg laying relation observed along the
periods between 21/10 and 30/12 from 1993 to 1996

 

Discussion

Les hivers doux du Pays Basque français, étendus sur la corniche Atlantique ibé­rique, permettent aux Grenouilles rousses de se reproduire dés le mois de novem­bre (Arrayago & Bea, 1985 ; Bea et al, 1986 ; Galan, 1989 ; Gosa & Bergerandi, 1994), avec une période de ponte étendue, près d’une centaine de jours pour la pré­sente étude. En Cantabrique, région espagnole très proche, la ponte débute en novembre et parfois se termine en mars, la majorité des pontes est observée entre décembre et janvier (Gosa, 1998 ; Gosa & Sarasola, 2007). Dans les pays plus sep­tentrionaux la période de ponte est plus brève, de 7 à 46 jours en Bretagne selon la date de départ de la reproduction (Neveu, comm. pers), 20 jours en Suéde (Elmberg, 1990). Angelier & Angelier (1968) montrent que dans les Pyrénées il exis­te une relation entre l’altitude, les dates et durées de pontes, comme Beattie (1985) en Angleterre. Sur un site pyrénéen proche d’Ainhoa (50 km) et situé à 1000 m d’al­titude, les pontes sont produites en mars et l’émergence entre août et septembre (Vignes, 1995 ; Gosa & Vignes, 2000). Morrisson & Hero (2003) mettent en relation la longueur de la saison de ponte, la croissance de la taille, l’âge de maturité, le nombre d’œufs et leur taille avec l’altitude. Pour Merilà et al. (2000), il s’agirait aussi d’une adaptation génétique.

Rana temporaria, Grenouille rousse

Rana temporaria, Grenouille rousse

Concernant la taille des reproducteurs Montori & Pascual (1987) obtiennent une moyenne 55 mm chez les mâles et 65 mm pour les femelles en Catalogne. Mais la taille moyenne peut montrer des variations importantes (Haapanen, 1982 ; Loman, 1984 ; Cummins, 1986). Elle pourrait refléter des tactiques de croissance différentes avec des recouvrements de tailles très importants entre les âges (Augert & Joly, 1993) et étendus sur d’autres femelles sur d’autres espèces pyrénéennes sympatri- ques du genre Rana (Sarasola et al, 2008). Gibbons &McCarthy (1984) trouvent que 84 % des mâles reproducteurs ont le même âge (3 ans). Les deux spécimens femelles de 104 et 107 mm capturées à Ainhoa apparaissent d’après la littérature exceptionnellement grands. Les variations de fécondité importantes à tailles égales pourraient être engendrées par des âges et des états physiologiques différents des femelles. La croissance est proche de 5 mm l’année suivant la première reproduc­tion (Gibbons & McCarthy, 1984). Elle est forte avant la maturation (Miaud et al, 1999), puis très faible les dernières années de vie (Augert & Joly, 1993), ralentisse­ment commun à d’autres grenouilles brunes (Halliday & Verrel, 1988 ; Guarino et al., 2003) et amphibiens en général (Olgun et al., 2001 ; Homan et al., 2003. Dans les accouplements, les tailles de partenaires sont proportionnelles, cela permettrait (Gibbons & McCarthy, 1986) des taux de fécondation plus élevés, mais en sachant aussi que plusieurs mâles peuvent participer à la fécondation des œufs (Anssi & Perttu, 1998).

La méthode d’échantillonnage utilisée ne permet pas d’estimer le sexe ratio. Les mâles semblent plus nombreux que les femelles mais ils résident plus longtemps sur le site. Le sexe ratio varie en fonction des auteurs et des techniques de capture. Il est souvent en faveur des mâles sur le site de ponte (Elmberg, 1990), mais équilibré 1 :1 pour l’ensemble de la population, en Angleterre (Verrel & Halliday, 1985), en Suéde (Elmberg, 1990) et en Bretagne (Neveu, comm. pers.).

La perte de poids chez les femelles est engendrée par l’expulsion des œufs, la ponte peut représenter de 20 % à 44 % de son poids (Joly, 1991) contre 29 à 42 % à Ainhoa. Elle peut être variable selon les années en liaison avec les conditions cli­matiques, en Bretagne elle varie de 12 à 51 % (Neveu, comm. pers.). Le nombre d’o­eufs moyen par ponte à Ainhoa (987 oeufs) est semblable à celui de la région Cantabrique, avec une moyenne de 1006 œufs (Gosa, 1998), d’Irlande 1008 oeufs (Gibbons & McCarthy, 1986). Par contre, Cummins (1986), Lardner & Loman (2003) en Grande Bretagne sur différents sites, trouvent des fécondités plus élevées (1200 à 1900 œufs). Mais les tailles moyennes peuvent être aussi différentes, la taille de la ponte et celle de la femelle sont en effet positivement corrélées (Gibbons & McCarthy, 1986 ; Joly, 1991). Pour une taille de 70 mm, des individus de Bretagne étaient 2,3 fois plus féconds en 2001(1530 contre 664 œufs) (Neveu, comm. pers.).

Rana temporaria, Grenouille rousse

Grenouille rousse
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Près de 10 % des mâles sont repris entre 3 et 40 jours après le marquage sur la frayère. Gosa (1998) observe aussi que les mâles résident longtemps sur les lieux de ponte. Ce comportement n’est pas décelé sur des populations septentrionales (Elmberg, 1990) où la saison de ponte est nettement plus brève (20 jours). Des observations nocturnes sur la mare montrent un nombre de mâles visibles nettement plus élevé que dans la journée. Les grands mâles attendent les femelles à l’endroit précis où les pontes précédentes ont été émises. Les petits mâles se tiennent aussi dans l’eau mais plus éloignés de ces zones. Aucune relation n’a été mise en évi­dence entre la taille et la date de capture des grenouilles sur la frayère, alors que Elmberg (1990) signale l’arrivée plus précoce des grands mâles. Cet auteur donne un taux annuel de retour sur les frayères de 31% pour les mâles, de 16 % pour les femelles et ce taux augmenterait avec l’âge. A Ainhoa le taux de retour annuel des mâles est variable et pourrait se situer entre 13,2 et 27 %.

La croissance de la population étudiée est liée à l’aménagement de la frayère, mais elle peut aussi avoir bénéficiée du déplacement des pontes au centre de la mare. Cette opération peut permettre une meilleure survie larvaire, la densité des têtards intervenant sur leur croissance et leur survie (Loman, 2004). A Ainhoa, si nous considérons que les femelles pondent à 2 ans, en moyenne 987 œufs et que le sexe ratio est égal à 1:1, nous évaluons la survie entre la ponte et les géniteurs de 0,06 à 0,20 %. Mais ces valeurs sont très certainement surestimées, car elles ne tiennent pas compte des femelles plus âgées participant à la reproduction. D’après Biek et al. (2000), la survie à l’embryonnement est de 92 % et la plus forte mortali­té dans le cycle de ces amphibiens se produit au stade larvaire où la survie ne dépasse pas 6 %. Pour Savage (1961) la mortalité à la métamorphose peut être catas­trophique.

Pour Pascual & Montori (1987), le principal facteur initiant la ponte est la pluie, la température est secondaire. Cependant, la ponte nécessiterait une température minimale de l’air de 7 à 8°C pour Geisselmann et al. (1971) et seulement de 5 °C pour Le Garff (1998), Bea et al. (1986). A Ainhoa, quelques pontes sont produites sous des valeurs avoisinant les 0 °C. Les températures sont toutefois globalement très clémentes au Pays basque, sous l’influence d’un climat océanique. La mare étu­diée alimentée par l’eau du ruisseau ne gèle que très rarement en surface.

Les vents interviennent dans la localisation des pontes sur la mare. Le vent d’ouest soufflant parfois particulièrement fort les femelles changent leurs zones de pontes et semblent se mettre à l’abri. Les pontes sont alors lâchées à l’est de la mare dans une zone étroite et abritée par un tronc couché perpendiculairement au sens du vent. Par fort vent du sud, le nombre de pontes ne semble pas affecté, mais les pontes sont alors déposées près de la rive sud.

Concentration de têtards de Grenouille rousse, Rana temporaria

Concentration de têtards de Grenouille rousse, Rana temporaria

Il apparaît dans cette étude que le lieu de ponte et de développement des lar­ves est un facteur important pour le maintien et la croissance de la population, comme le constate aussi en Finlande Haapanen (2006). Les zones de croissance des adultes semblent bien moins limitant sur le site étudiée. Par de simples créations de petites mares alimentées par les nombreuses sources et ruisselets existants, il sem­ble possible d’augmenter encore plus les densités d’amphibiens dans cette zone, relativement bien protégée et peu antrophisée. Cependant deux prédateurs de gran­des tailles opèrent sur la mare : le Héron cendré et le Vison d’Europe observés régu­lièrement, ils pourraient être un facteur limitant. Gosa (1988) et Gosa & Sarasola (2007) remarquent sur 7 et 15 ans respectivement, dans un secteur du littoral bas­que transformé par l’homme, en particulier avec l’assèchement des mares, une régression (13/1) des pontes d’une population de Grenouille rousse.

Pour déterminer le statut de ces grenouilles rousses d’Ainhoa morphologique­ment et écologiquement particulières, des procédés d’analyses biomoléculaires seront nécessaires, de façon à bien définir des objectifs de protection et/ou d’amé­lioration du peuplement local.

Remerciements

L’auteur tient à remercier A. NEVEU pour leur aide précieuse et leur communi­cation personnelle, ainsi qu’un réviseur anonyme pour ses précieux et constructifs commentaires.

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  • Fecha de recepciôn/Date of reception: 01/19/2009
  • Fecha de aceptaciôn/ Date of acceptance: 11/01/2010

 

L’étude a été menée au cours de 11 années, au moment de la saison de repro­duction, sur un site de ponte localisé dans une chênaie de la commune d’Ainhoa au Pays Basque (altitude: 90 m, 1°30 W, 43°18 N). Ce site de ponte est constitué d’une mare de 120 m2, alimentée par une source et un apport d’eau d’un ruisseau. La hauteur d’eau reste constante (0,25 m en moyenne). La température de l’eau au cours de la période de reproduction et de la présence de têtards oscille entre 4 et 15°C.

Les relevés de pontes sur la mare ont été effectués quotidiennement. Toutes les nouvelles pontes ont été prélevées et déplacées au centre du plan d’eau où les grenouilles ne pondent pas, afin de ne pas les recompter et de mieux les répartir dans la mare.

Les adultes ont été capturés à vue ou piégés. Les grenouilles arrivant sur la mare sont guidées par une barrière de 25 cm de hauteur et 15 mètres de longueur, vers une cage grillagée à entonnoir placée sur le bord dans la mare. Ce piège s’est révé­lé peu efficace pour les grenouilles, par contre assez performant pour les crapauds.

 

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Un Commentaire

  1. tchat 17 août 2016 at 10 h 01 min #

    très bonne étude bravo

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